Какими были трилобиты Вс об агностидах

Трилобиты членистоногие. Описание, особенности и эволюция трилобитов

Кто такие трилобиты?

Трилобиты – это вымерший класс первых членистоногих, появившихся на планете. Они обитали в древних океанах больше 250 000 000 лет назад. Палеонтологи находят их окаменелости повсюду.

На некоторых даже сохранилась их пожизненная окраска. В почти любом музее можно встретить эти потрясающие экспонаты, некоторые коллекционируют их у себя дома. Поэтому трилобитов можно увидеть на многочисленных фото.

Они получили свое название из-за строения тела. Их панцирь был поделен на три части. Причем это могло быть как продольно, так и поперечно. Эти доисторические животные были широко распространены, и очень разнообразны.

На сегодняшний день насчитывают около 10 000 видов. Поэтому заслуженно считают, что палеозойская эра – эра трилобитов. Вымерли они 230 мл лет назад, по одной из гипотез: их полностью съели другие древние животные.

Особенности и среда обитания трилобитов

Описание внешнего вида трилобита основывается на множестве находок и исследованиях, проведенных учеными. Тело доисторического животного было приплюснутым. И покрыто твердым панцирем, состоящим из множества сегментов.

Размеры этих существ колебались от 5 мм (конокориф) до 81 см (изотелус). На щитке могли быть расположены рога или длинные шипы. Некоторые из видов могли сворачивать свое мягкое тело, закрываясь панцирем. Ротовое отверстие было расположено на брюшине.

Панцирь служил и для прикрепления внутренних органов. У небольшого размера трилобитов он был просто из хитина. А у больших, еще и был пропитан карбонатом кальция , для большей прочности.

Голова имела полукруглую форму, и покрытая специальным щитом, служила броней для желудка, сердца и мозга. Эти жизненно важные органы, по мнению ученых, были расположены именно в ней.

Конечности у трилобитов выполняли несколько функций: двигательная, дыхательная и жевательная. Выбор одной из них зависел от местоположения щупалец. Все они были очень мягкие и поэтому редко сохраняются в окаменелостях.

Но самыми удивительными у этих животных были органы чувств, а точнее глаза. Некоторые виды их вообще не имели: они жили в мутной воде или глубоко на дне. У других они были на крепких ножках: когда трилобиты зарывались в песок, то глаза оставались на поверхности.

Но главное, что они имели сложное фасеточное строение. Вместо привычного хрусталика у них были линзы из кальцита минерального происхождения. Зрительная поверхность глаз была расположена так, что у членистоногих угол зрения был 360 градусов.

На фото глаз трилобита

Органами осязания у трилобитов выступали длинные усики — антенны на голове и около рта. Средой обитания этих членистоногих было в основном морское дно, но некоторые виды жили и плавали в водорослях. Есть предположения, что встречались и экземпляры, обитающие в толще воды.

Эволюция и в каком периоде жили трилобиты

Впервые трилобиты появились в кембрийском периоде, тогда и начался расцвет этого класса. Но уже в каменноугольный период они стали понемногу вымирать. И в конце палеозойской эры полностью исчезли с лица Земли.

Скорее всего, эти членистоногие произошли изначально от вендских примитивных. В процессе эволюции трилобиты приобрели хвостовой и головной отдел, не разбитый на сегменты, а покрытый единым панцирем.

При этом хвост увеличился, и появилась способность сворачиваться. В ней появилась необходимость, когда появились головоногие моллюски и стали поедать этих членистоногих.

В современном мире, освободившуюся нишу трилобитов заняли равноногие раки (изоподы). Они внешне очень напоминают вымерший вид, отличаются только толстыми, состоящими из больших сегментов антеннами. Появление трилобитов имело большое значение для развития животного мира и дало толчок для появления более сложных организмов.

Все развитие трилобитов проходило согласно теории эволюции. Методом естественного отбора из более простых видов членистоногих появлялись более сложные – «совершенные». Опровержением этой гипотезы является только невероятно сложное строение глаза трилобита.

Эти вымершие животные имели самую сложную зрительную систему, глаз человека не идет ни в какое сравнение с ней. До сих пор ученые не могут разгадать этой тайны. И даже высказывают предположения, что зрительная система в процессе эволюции подвергается дегенеративному процессу.

Питание и размножение трилобитов

Видов трилобитов было множество, и рацион питания тоже был разнообразен. Одни ели ил, другие – планктон. Но некоторые были хищниками, несмотря на отсутствие привычных челюстей. Пищу, они измельчали при помощи щупалец.

На фото трилобит изотелус

У последних в желудке были обнаружены останки червеобразных существ, губок и брахиопод. Предполагается, что они охотились и поедали, живущих в грунте существ. Могли трилобиты питаться и аммонитами. Тем более что в найденных окаменелостях они часто находятся рядом.

Исследуя останки, ученые пришли к выводу, что трилобиты были разнополыми. Это подтверждает обнаруженная выводная сумка. Из отложного яйца сначала вылуплялась личинка, величиной около миллиметра и начинала пассивно перемещаться в толще воды.

Она имела цельное тело. Спустя время оно делится сразу на 6 сегментов. И на протяжении определенного времени жизни происходили множественные линьки, после которых размеры тела трилобита увеличивались путем добавления новой секции. Достигнув полносегментного состояния, членистоногое продолжало линять, но уже просто увеличивалось в размерах.

Трилобиты

Трилобиты

Классификация

Царство

Подтип

Класс

Размеры

Длина

Прочая информация

Время

Ареал

Рацион

Среда обитания

Значение имени

Трилобиты (лат. Trilobita) — крупный класс членистоногих, обитавший в палеозойской эре.

История изучения

Первые описание и изображения трилобитов известны с 1698 года, когда Ллуайд дал им название Trinuclei. В 1745 году Карл Линней описал несколько видов под названием Entomolithes и отнес их к насекомым, что соответствует членистоногим в современном понимании.

Современное название Trilobita был предложено Иоганном Вальхом в 1771 году. В 1821 году Валенберг предложил название Entomostracites, а в 1826 году Дальман употреблял название Palaeades. Несмотря на это, именно вариант Вальха укрепился и стал общепринятым.

Первые работы, посвящённые трилобитам, были, в основном, описательными, но уже в XIX веке появляются попытки классифицировать эту группу (Броньяр в 1822 году, Барранд в 1852 году и др.). Трилобиты привлекают внимание многих исследователей из-за частого нахождения их окаменелостей в палеозойских отложениях и важного стратиграфического значения. Среди первых исследователей трилобитов, работавших в начале XIX века, нельзя не отметить Броньяра, Дальмана, Грина, Пандера, Эммриха, Бурмейстера.

С середины XIX века и по настоящее время создаются крупные монографии по трилобитам отдельным регионов. [1]

Строение

Внешнее строение

Гладкий панцирь трилобита изотелуса

Панцирь трилобитов представлял собой хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция или, реже, фосфатом кальция. Внешняя поверхность панциря гладкая либо покрытая различными бугорками, шипиками, шипами, выростами. Трилобиты вырастали в длину от нескольких миллиметров до 70—80 см. Панцирь, покрывавший спину трилобита, слегка подгибался по бокам на брюшную сторону. Под головным щитом панцирь доходил до ротового отверстия (гипостомы) и немного заходил за него. Большая часть брюшной стороны была закрыта кожистой мембраной. [2] Панцирь трилобита состоял из трёх частей: головного щита (цефалона), туловищного отдела (торакса) и хвостового щита (пигидия). Также панцирь трилобитов можно поделить на три части и в ином направлении: на правую боковую долю (правую плевру), центральную долю (рахис) и левую боковую долю (левую плевру).

Головной щит

Большинство трилобитов имели глаза, расположенные на щеках и состоящие из кальцита. Глаза трилобитов имели сложное фасеточное строение. Они были образованы множеством простых глазков, общим числом до 15 000. Форма глаз от округлой до серповидной, размеры — от крошечных и почти незаметных до гигантских глаз, занимавших большую часть головного щита. У некоторых трилобитов глаза были приподняты на стебельках, особенно ярко это было выражено у азафа Ковалевски. Глаза, глазные крышки и валики были расположены по бокам глабели на равном от неё расстоянии.

По расположению и количеству призм глаза трилобитов делятся на три группы: голохроические (состоят из большого количества плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой), шизохроические (со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз числом до 700, каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других) и абатохроические (отличаются от шизохроических меньшим количеством и размером линз).

По краям глаз проходили лицевые швы, разделявшие щёки на подвижные и неподвижные. Начинались лицевые швы на переднем крае головного щита, проходили вдоль глаз, а далее доходили до границы головного щита и торакса, либо изменяли направление и оканчивались в углах или на боковой стороне цефалона. В связи с этим выделяют три основных типа лицевых швов: заднещёчные, угловощёчные и переднещёчные. [3]

Туловищный отдел

Хвостовой щит

Хвостовой щит возник в результате слияния сегментов, общее число которых может превышать 30. Сегментация хвостового щита фиксируется в виде насечек и борозд на рахисе и плеврах. Иногда хвостовой щит представлен только рахисом. [2]

Конечности

Окраска

Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный, однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски панцирей трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus. [3]

Внутреннее строение

В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие, оно являлось началом пищевода. Под глабелью находится желудок, переходящий в кишечник, который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки, представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка.

Следы кровеносной системы частично сохранилась на панцирях трилобитов в виде различно разветвлённых сосудов. Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд. [2]

Сворачивание

Типы сворачиваний трилобитов: 1-3, 6 — сфероидальный тип; 4 — двойной тип; 5 — дискоидальный тип.

В момент опасности некоторые трилобиты могли сворачиваться. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала защитить от хищника конечности и мягкое брюшко. Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы. Впервые они были открыты в 1855 году русским академиком С.Н. Пандером, в последствии А. Фольборт назвал их в честь первооткрывателя в 1857 году. Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е.А. Балашовой (1955) бугорки пандеровых органов играют роль «замков», т.е. когда трилобит свёрнут, эти бугорки смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы для сохранения свёрнутой формы. Также, по мнению Е.А. Балашовой, отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита — через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время. Выделяют три типа сворачивания: сфероидальный, двойной и дискоидальный.

Следы ползания

Известны три типа следов ползания по дну, относимые, соответственно, к трём ихнородам: Rusophycus, Cruziana и Diplichnites.

Следы Cruziana переходят в следы Rusophycus, когда трилобит решил зарыться в ил.

Рузофик представляет собой следы зарывшегося в ил неподвижного трилобита, иногда с отпечатками лап. Крузиана является следами частично зарытого в ил трилобита, ползающего по дну. Третий ихнород, Диплихнитес, представляет собой следы передвижения по илу не закопавшегося трилобита. Иногда следы одного ихнорода переходят в следы другого, когда трилобит зарывался в грунт или, наоборот, выкапывался из него. [4]

ТРИЛОБИТЫ — ОБИТАТЕЛИ ПАЛЕОЗОЯ

Кандидат геолого-минералогических наук А. ИВАНЦОВ, старший научный сотрудник Палеонтологического института Российской АН

Трилобиты — морские членистоногие, которых на Земле уже нет. Они полностью вымерли более 200 миллионов лет назад. Временем их появления, расцвета и гибели была вся палеозойская эра. А она началась 550 миллионов лет назад и длилась около 300 миллионов лет. Временами (особенно в раннем палеозое) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Поэтому если мезозойская эра (примерно 70-230 миллионов лет назад) может быть названа эрой динозавров, то палеозойская — эрой трилобитов.

Членистоногие в наше время — это самый процветающий, самый многочисленный тип животных. Число известных видов приближается к трем миллионам. Их намного больше, чем всех остальных многоклеточных животных, вместе взятых. Раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, многоножки, насекомые — все относятся к членистоногим. А наиболее просто устроенными из всех этих летающих, ползающих, бегающих существ были трилобиты, о которых и пойдет рассказ.

Трилобиты сохранились на Земле только в виде окаменелых остатков. Понять, каким был образ их жизни, что помогло трилобитам просуществовать на Земле почти 300 миллионов лет, палеонтологам, биологам помогают наблюдения за нынешними членистоногими, которые сейчас распространены практически везде. Они живут на земле и под землей, в пресной воде и в соленой, в лужах и на дне океанов, на снегу и в горячих источниках, встречаются в Арктике и Антарктике, горах и пустынях. Членистоногие освоили, наверное, все способы питания, возможные для многоклеточных животных. Среди них есть хищники, растительноядные, паразиты, фильтраторы, собиратели отмершей органики. Членистоногие могут питаться такими трудноперевариваемыми веществами, как целлюлоза, воск и рог, могут потреблять углеводороды нефти и даже, возможно, метан. Словом, они удивительно хорошо приспособлены к жизни. Потому и заселяют Землю вот уже 500 миллионов лет. А трилобиты были, видимо, одними из самых древних среди них.

Тело членистоногих покрыто хитиновым панцирем, жестким и очень устойчивым к химическим воздействиям. Панцирь не только защищает животное снаружи, но и служит для прикрепления внутренних органов, прежде всего развитой двигательной мускулатуры. Поэтому его можно считать своеобразным наружным скелетом этих животных. Для мелких и среднего размера членистоногих (длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров) прочности чисто хитинового панциря вполне достаточно. У более крупных (а трилобиты, некоторые виды которых достигали 80 сантиметров длины, могут считаться крупными членистоногими) панцирь пропитан еще минеральными солями, в основном карбонатом кальция, что придает ему особую прочность. Именно благодаря этой известковой пропитке панцири трилобитов, пролежав в земле не одну сотню миллионов лет, хорошо сохранились.

Панцирь трилобитов условно может быть поделен как в продольном, так и в поперечном направлении на три части (из-за этого они и получили свое название). При делении в продольном направлении это — головной щит, туловище и хвостовой щит; в поперечном — осевая и две боковые части. Известью пропитана только спинная сторона панциря, а брюшная, на которой располагались конечности — органы движения, питания, дыхания и осязания, наоборот, была очень мягкой и нежной. В случае опасности, чтобы защитить мягкое брюшко, трилобиты могли сворачиваться. Интересно, что этому они научились не сразу. В кембрийском периоде (первый период палеозойской эры), когда они только-только появились и размножились, способностью сворачиваться обладали лишь немногие виды, а уже в следующем геологическом периоде — в ордовике — почти не было несворачивающихся видов. Возможно, что прежде в такой способности не было нужды, поскольку головоногих моллюсков (они стали главными врагами крупных морских членистоногих) тогда было еще очень мало. В ордовике головоногие сильно размножились и достигали порой гигантских размеров. Например, в море, которое в ордовикском периоде было на территории нынешней Ленинградской области, жили головоногие моллюски с раковиной пятиметровой длины.

У большинства современных членистоногих хорошо развиты глаза. Они бывают простые (с одной-двумя линзами) и сложные или фасеточные, состоящие из нескольких десятков, сотен или даже тысяч простых глазков. Такие же глаза были и у палеозойских трилобитов. Зрительные поверхности огромных фасеточных глаз трилобитов были ориентированы таким образом, что многие из этих животных могли видеть сразу на 360 градусов вокруг. Но только вдоль линии горизонта и на один-другой десяток градусов выше нее. Для наблюдения за «мертвым» пространством в зените в затылочной части головного щита трилобитов располагался маленький одиночный глазок.

Глаза у некоторых видов трилобитов, которые искали пищу, зарываясь в верхний слой ила, были подняты на длинных стебельках, как у современных ракообразных и брюхоногих моллюсков. Но в отличие от них трилобиты не могли стебельки глаз втягивать внутрь головы, поворачивать или складывать. Стебельки глаз трилобитов — это твердые выросты панциря, и они всегда стояли торчком и потому, конечно же, подвергались опасности быть поломанными. Но ломались они все же очень редко. Из сотен виденных мною панцирей трилобита Asaphus kowalewskii, у которого, наверное, самые высокие глаза, встретился только один экземпляр с прижизненно обломанным стебельком.

Все конечности (а их у трилобитов несколько десятков), как и остальная часть брюшка, были мягкими и потому сохраняются в ископаемом состоянии лишь в исключительных случаях. Впервые в России трилобит с сохранившимися конечностями найден в Якутии три года назад.

Хитин панциря членистоногих не может растягиваться. Поэтому их рост сопровождается несколькими линьками. Когда панцирь становится тесным, он лопается (обычно спереди и на спине) и животное его сбрасывает. В тот короткий период, когда старый панцирь сброшен, а новый еще не затвердел, размеры животного быстро увеличиваются. Поза, в которой происходит «вылупление» из старого панциря, очень характерная и разная у разных видов трилобитов. Для палеонтолога очень ценно найти панцирь в «линочном положении», потому что это свидетельствует о том, что порода, где он найден, не была переработана роющими животными или перемешана какими-то другими силами. Значит, здесь можно увидеть детали процесса формирования породы, можно восстановить условия среды на дне древнего водоема, в котором обитали трилобиты.

Поражает разнообразие форм панциря трилобитов: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными и редуцированными, низкими или поднятыми на длинных стебельках, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков, и так далее. Известно, что форма и степень расчлененности панциря у членистоногих связаны с их внутренней анатомией, говорят о преимущественном развитии тех или иных групп мышц. Все это позволяет судить об образе жизни и характере питания животных.

Плоский широкий панцирь был у тех видов, которые медленно ползали по поверхности дна. Выпуклый с глубокими бороздами — у активно передвигавшихся по дну и зарывавшихся в грунт. Выпуклый толстостенный со сглаженной поверхностью — у тех видов, которые постоянно рылись в грунте. По панцирям некоторых трилобитов можно понять, что они вели планктонный образ жизни. У них маленькие размеры тела и огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия — места выхода длинных плавательных конечностей.

В одном и том же месте могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы. Это означает, что их питание и образ жизни сильно различались.

Раньше считалось, что трилобиты (кроме планктонных видов) могли питаться только заглатывая богатый органикой верхний слой грунта, поскольку у них были мягкие, казалось бы, не приспособленные к захвату жертвы конечности. Недавно появились новые данные, показывающие, что некоторые виды трилобитов, несомненно, были хищниками. Об этом говорит находка в Швеции. Там обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается. Следовательно, трилобиты данного вида разыскивали и поедали обитавших в грунте животных. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимся содержимым кишечника. В нем обнаружены частицы тел донных животных — губок и брахиопод.

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной (то есть пассивно плавающей в толще воды) личинки. Именно благодаря своим маленьким, по виду совсем не похожим на взрослых животных личинкам трилобиты смогли расселиться на огромных пространствах палеозойских океанов.

Остатки трилобитов встречаются во многих местах России, там, где на дневную поверхность выходят палеозойские и особенно древнепалеозойские морские отложения. Наиболее известные из них — в Ленинградской области и в Восточной Сибири (в Якутии). Якутские трилобиты весьма многочисленны и разнообразны. Но их панцири почти всегда раздавлены и разделены по щиткам и сегментам. В Ленинградской области окаменелые остатки трилобитов находятся в меньших количествах. Зато среди них немало таких, которые поражают великолепной сохранностью. Многие панцири сохранили первоначальную форму и обычно имеют красивую каштаново-коричневую окраску. Ее придает им остаток не полностью разложившегося органического вещества. В местах утолщения панциря (где органического вещества было больше) видны темные пятна, а, например, зрительная поверхность глаз остается бесцветной и прозрачной. Известен случай, когда на панцире сохранилась прижизненная раскраска, именно раскраска, то есть узор, а не цвет.

Особенности поиска и добычи остатков трилобитов зависят от типа местонахождения. Мягкие глинистые известняки Ленинградской области на открытом воздухе разрушаются легче, чем панцири трилобитов. Поэтому, как только обнажат пласт, трилобиты начинают как бы «выглядывать» из породы. Но здесь окаменелые остатки встречаются редко и на большом расстоянии одни от других. В Якутии твердые колкие известняки почти неотличимы по цвету и механическим свойствам от заключенных в них остатков трилобитов, и визуальный осмотр обнажений здесь обычно ничего не дает. Но когда окаменелости обнаружены, их обычно бывает много и в породе они распределены равномерно.

Поиск и сбор трилобитов ведутся методичным последовательным дроблением больших блоков породы слой за слоем.

Чтобы найденные панцири отделить от породы, иногда используют различные пневмо- и виброинструменты, но чаще всего работают обычной стальной иглой. Работа долгая, кропотливая, требующая терпения и аккуратности.

Трилобиты Ленинградской области, благодаря своим эстетическим качествам и относительной легкости добычи, сейчас стали одним из главных объектов экспорта палеонтологических остатков из России. Интерес коллекционеров к ним очень большой, это, конечно же, хорошо, но связано и со многими бедами. Интенсивно разрабатываемые обнажения быстро нищают, а то и совсем гибнут. Отношение к уникальным окаменелостям у сборщиков обычно варварское, поскольку их интересует лишь комплектность добываемого панциря. При этом наука безвозвратно теряет возможность получить очень важную информацию о последовательности залегания видов в слоях и о сопутствующей фауне. А порой искажается и морфология трилобитов, поскольку случается, что сборщики заменяют отсутствующие фрагменты частями панцирей трилобитов других видов, а то и просто лепят из пластика.

Специалисты считают, что трилобиты окончательно вымерли около 230 миллионов лет назад. Вероятность того, что какие-то их потомки дожили до настоящего времени, чрезвычайно мала. Для этого они должны были бы в корне изменить образ жизни (например, перейти к паразитизму, при котором происходит очень сильное упрощение строения и индивидуального развития) и видоизмениться, так что их невозможно узнать.

Однако в современной фауне есть группа членистоногих, которые по внешнему виду удивительно похожи на поздних трилобитов. Это равноногие раки, или изоподы. При взгляде на панцирь сверху некоторых из них трудно отличить от трилобитов, выдают только толстые, состоящие из крупных сегментов антенны. Изоподы, подобно трилобитам, обладают способностью сворачиваться и имеют большие фасеточные глаза. Например, обыкновенные мокрицы (наземные изоподы), если их потревожить, сворачиваются в плотный, подобный горошине шарик, способный кататься, отскакивать при ударе о твердые предметы и т.п. Сходство изопод и трилобитов обусловлено не столько родством (в общем-то довольно далеким — они принадлежат к разным классам типа членистоногих), сколько похожим принципом построения тела, а значит, одинаковым образом жизни. Очень может быть, что в экологии моря изоподы заняли освободившуюся нишу вымерших трилобитов.

Какими были трилобиты Вс об агностидах

Класс Trilobita. Трилобиты

Общая характеристика. Трилобиты — морские палеозойские членистоногие с удлиненным сегментированным телом, состоящим из головного щита, туловища и хвостового щита (рис. 117). Двумя продольными линиями тело разделено на три части: осевую и две боковых (отсюда название класса, лат. tri — три, lobos — лопасть). Тело трилобитов покрыто со спинной стороны тонким (до 1 мм) хитиновым обызвествленным панцирем. Голова несет одну пару антенн, сложные глаза. Вентральная сторона закрыта тонкой мембраной, обычно не сохраняющейся в ископаемом состоянии. Конечности неспециализированные, двухветвистые. Дыхание осуществлялось жабрами. Онтогенетическое развитие было связано с рядом личиночных стадий. Трилобиты появились в раннем кембрии, достигли максимума в конце кембрия и ордовике, к силуру число их существенно уменьшилось и продолжало уменьшаться вплоть до окончательного исчезновения в начале перми. Известно около 1500 родов и свыше 10 000 видов.

Рис. 117. Класс Trilobita. Реконструкция трилобита Сerauras из среднего ордовика: 1а — вид с брюшной стороны, 1б — вид со спинной стороны; 2 — продольный разрез через тело трилобита; ан — анальное отверстие, ант — антенна, вм — вентральная мембрана, а — гипостома, гл — глаз, д — дублюра, ок — желудок, к — конечности, м — метастома, нц — нервная цепочка, п — пищеварительный тракт, р — рот, сп — спинной панцирь

Строение скелета. Трилобиты имели эллиптическое тело длиной 3-10 см, однако у некоторых оно было не больше 5 мм и, наоборот, у самых крупных представителей достигало 45 см (Paradoxides из среднего кембрия) и даже 70 см (Uralichas из ордовика Португалии). Тело четко разделено на три отдела, или тагмы: головной щит, или цефалон, туловище, или торакс, и хвостовой щит, или пигидий. Наружный скелет состоит из сильно минерализованного покрова, или интегумента, подобного хитиновой кутикуле современных членистоногих; на спинной стороне он пропитан карбонатом или фосфатом кальция и образует прочные покровы — тергиты; хитиновый скелет конечностей был меньше пропитан минеральными солями и поэтому последние в ископаемом состоянии встречаются очень редко. Панцирь состоит из трех слоев: тонкого пигментированного наружного слоя, основного слоя, составляющего 0,7-0,8 всей толщины интегумента (0,2-0,5 мм), и тонкого непигментированного внутреннего слоя. По-видимому, эти три слоя соответствуют эндокутикуле современных артропод. Возможно, у трилобитов существовал и аналог эпикутикулы, следы которой обнаружены у одного вида. Скелет трилобитов был окрашен (следы окраски были обнаружены у нескольких экземпляров). Наружный скелет по краям тела загибается на вентральную сторону, образуя вдоль нее узкую кайму — дублюру, или заворот. К дублюре прикрепляется мембрана — тонкий хитиновый необызвествленный покров нижней брюшной части; она обычно не сохраняется в ископаемом состоянии.

Головной отдел, или цефалон. Покровы цефалона состоят из слившихся тергитов, закрывающих акрон, преантеннальный, антеннальный и четыре послеротовых сегмента, и по форме напоминают щит (рис. 118, 1). Прямым задним краем он соединяется с туловищем. Осевая, наиболее выпуклая часть головного «щита — глабелла (лат. glabellus — гладкий) — имеет различные размеры и форму. Она может почти целиком составлять головной щит или быть очень узкой; может доходить до переднего края или только до половины головного щита; может быть гладкой или разделенной бороздами (1-4) на отдельные лопасти. Задним затылочным кольцом глабелла отделяется от осевой части туловища. Боковые части головного щита — щеки — лежат по обе стороны глабеллы. На щеках расположены глаза. Глаза у трилобитов очень разнообразны по форме, размерам и строению (рис. 118, 2-4). Различают два основных типа глаз: голохроические, или фасеточные, и шизохроические, или агрегатные. Первые состоят из плотно прижатых многоугольных линз, число которых, как у насекомых, может достигать 15000; вторые — из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга толстой склеротической стенкой; число линз от 2 до 300-400. Особенно хорошо глаза сохраняются у трилобитов, скелеты которых подверглись окремнению. Среди трилобитов встречаются первично-слепые формы и утратившие зрение вторично. У трилобитов, имевших глаза, щеки разделялись лицевым швом на две части: часть щеки, прилегающая к глабелле, получила название неподвижной; часть щеки, лежащая кнаружи от лицевого шва, называется свободной. Последняя соединяется с головным щитом менее прочно, чем неподвижная щека, и после гибели животного легко отделяется от головного щита и часто в ископаемом состоянии не сохраняется. Глабелла вместе с неподвижными щеками образует единое неразделимое целое — кранидий (от гр. kranion — череп).

Рис. 118. Класс Trilobita: 1 — схема строения головного щита; 2-3 — голохроические глаза (продольное сечение): 2 — у Asaphus, 3 — у Dysplanus; 4 — шизохроические глаза у Phacops: 4а — продольное сечение, 4б — вид сверху; 5 — схема строения конечности; 6 — строение головного щита (Шаров, 1966); 7 — схема строения панциря трилобита; ан — антенны и места прикрепления их мускулов изнутри, гб — борозды на глабелле, гк — глазная крышка, гл — глабелла, гщ — головной щит (цефалон), зп — зрительная поверхность глаза, зш — затылочный шип, к — кокса, л — лунки, или ямки, — места прикрепления изнутри мускулов головных конечностей, лш — лицевой шов, нщ — неподвижная щека, пк — прекокса, пэ — преэпиподит, сщ — свободная (подвижная) щека, тел — телоподит, тул — туловищный отдел, (торакс), хщ — хвостовой щит (пигидий), щш — щечный шип

Различают несколько типов лицевых швов (рис. 119):

опистопариевый, или заднещечный, — задние ветви лицевых швов начинаются от заднего края головного щита, тянутся к глазам, проходят мимо глаз с внутренней стороны и идут к переднему краю щита, иногда соединяясь впереди глабеллы или у переднего края головного щита либо переходя вниз на дублюру панциря;

Рис. 119. Типы лицевых швов: м — метапариевый, пр — пропариевый (переднещечный), гон — гонатопариевый, оп — опистопариевый (заднещечный); А — вид головного щита снизу, Б — вид сверху, В — вид сбоку; г — гипостома, р — ростр

гонатопариевый — задние ветви лицевых швов начинаются в заднем углу головного щита;

пропариевый, или переднещечный, — задние ветви лицевых швов начинаются от боковых краев головного щита;

метапариевый — задние ветви, как у опистопариевых, а передние изгибаются назад и подходят к углу заднего края головного щита. Эти лицевые швы, по-видимому, не функционировали. Они характерны для наиболее древнего отряда трилобитов — оленеллид.

Лицевые швы, проходящие через глаза, облегчали сбрасывание панциря при линьке и способствовали в первую очередь освобождению глаз. При потере глаз лицевые швы на дорзальной стороне головного щита исчезают. С боков, на неподвижных щеках, помещаются глазные крышки, к которым примыкает зрительная поверхность глаза. Они представляют собой округленные или полулунные выступающие части щек. От передних концов глазных крышек иногда вперед протягиваются узкие глазные валики.

На брюшной стороне головного щита расположены три таблички; ростр, или эпистома, гипостома и метастома (см. рис. 117). Ротовое отверстие ограничено сзади небольшой выпуклой табличкой — метастомой и спереди непарной табличкой — гипостомой, имеющей разную форму и размеры. У гипостомы различают выпуклую, среднюю часть и выпуклую или вогнутую кайму. Впереди к гипостоме примыкает ростр — узкая непарная табличка, отделенная от всех сторон швами: от дублюры, от метастомы и с боков; у некоторых форм ростр отсутствует.

Туловище, или торакс, трилобитов состоит из коротких подвижно сочлененных гомономных сегментов, покрытых с дорзальной стороны тергитом. В каждом сегменте выделяется средняя часть, или осевое кольцо — рахис, и две боковые части, или плевры. Соседние сегменты либо просто перекрывают друг друга, либо сочленяются особым замком; при жизни все сегменты туловища были подвижно соединены друг с другом, что было важно при передвижении и особенно при свертывании трилобитов. Количество туловищных сегментов варьировало у трилобитов от 2 (у агносцитид) до 44 (у оленеллид).

Хвостовой отдел, или пигидий, за исключением оленеллид, имеющих один хвостовой сегмент, состоит из нескольких сегментов, число которых может превышать 30 (тринуклеины). Часто тергиты хвостового отдела сливаются вместе, образуя хвостовой щит. Осевая его часть — рахис — обычно заостряется к заднему краю. Наружный край хвостового щита может быть ровным или снабжен многочисленными шипами, из которых бывает развит или один непарный, или одна пара передних. Хвостовой отдел может быть больше или меньше головного отдела либо быть равным ему. В соответствии с этим выделяют трилобитов крупно-, равно- и малохвостых (макропиги, изопиги и микролит).

Конечности. Конечности у трилобитов, как отмечалось выше, были одеты в хитиновый чехол, слабо пропитанный карбонатом, и поэтому в ископаемом состоянии трилобиты с конечностями встречаются сравнительно редко. Тем не менее к настоящему времени известны конечности у 19 видов (из 10000 известных!). На нижней стороне головного щита около гипостомы к вентральной мембране прикрепляется пара антенн; антенны многочлениковые (иногда до 40-50 члеников), одноветвистые, разной длины, обычно направлены вперед. Все остальные конечности двухветвистые (рис. 118, 5). Каждая конечность состоит из основания (протоподита) и отходящих от него двух ветвей: наружной (преэпиподит) многочленистой оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (телоподит), или ходильной ноги, состоящей из восьми члеников. Последний членик имеет вид крючкообразного шипика; протоподит обычно состоит из двух члеников: прекоксы и коксы (лат. соха — бедро). Преэпиподит прикреплялся к прекоксе и у живого трилобита занимал дорзальное положение, был снабжен жаберными листочками и выполнял функцию газообмена и, возможно, служил для плавания. Жаберные листочки у разных видов были неодинаковой длины, но сходные по строению. Некоторые считают, что преэпиподит не ветвь конечности, а жабра. Телоподит прикреплялся к коксе, был всегда длиннее преэпиподита и служил для ползания по дну моря. Следы ползания трилобитов иногда сохраняются на тонких глинистых осадках.

Конечности головного щита служили для захвата пищи и ее измельчения. Они приводились в движение системой мускулов, которые, однако, в ископаемом состоянии не сохранились; но на глабелле и около нее внутрь панциря вдаются отростки, к которым, по-видимому, прикреплялись мышцы парных конечностей и антенн. Подобные отростки, расположенные на осевой части, имеются на тергитах туловища и хвостового щита. У одного вида (Olenoides serratus) из среднего кембрия Канады обнаружена одна пара неветвистых конечностей, прикрепленных к последнему хвостовому сегменту (они называются церки).

Строение мягкого тела. О строении мягкого тела и расположении внутренних органов у трилобитов имеются весьма скудные сведения (см. рис. 117). Выше уже говорилось о наличии глаз и системы мускулов, приводивших в движение конечности. Некоторые данные имеются о пищеварительной системе. Рот располагался на вентральной стороне головного щита и был ограничен спереди и сзади двумя табличками — гипостомой и метастомой. Пища доставлялась с помощью двух ветвистых малоизмененных конечностей. Пища поступала через короткий пищевод в желудок овальной формы, расположенный под глабеллой. Пиритизированные слепки полости желудка сохранились у двух экземпляров трилобитов из ордовика Богемии и были впервые описаны Баррандом (1852). От желудка в сторону щек отходили так называемые «печеночные отростки», оставившие отпечатки в виде разветвленных тонких морщин. Желудок переходил в длинную кишку, которая тянулась под рахисом туловища и хвостового щита. Описываемый в литературе многочленистый орган, лежащий над пищеварительным трактом и долгое время принимавшийся за многочленистое сердце, при дополнительной проверке оказался частью членистой руки криноидеи, каким-то образом попавшей под скелет трилобита. К сожалению, ничего не известно ни о нервной, ни о половой, ни о выделительной системах трилобитов.

Размножение и развитие. Все трилобиты раздельнополые; в настоящее время имеются данные о половом диморфизме; описаны пары «узких» и «широких» скелетов, которые предположительно принадлежали соответственно самцам и самкам и отличались также некоторыми особенностями скульптуры. Развитие трилобита начиналось в яйцевых оболочках, и об этом эмбриональном развитии ничего не известно. Правда, в слоях, заключающих скелеты трилобитов, иногда встречаются известковые тельца размером 0,6-4 мм, которые, возможно, представляют собой остатки яиц трилобитов.

В постэмбриональном развитии различают три стадии (рис. 120): 1) протаспис, 2) мераспис и 3) голаспис. Первая личиночная стадия — протаспис (гр. protos — первый, aspis — щит) охватывает отрезок развития от выхода из яйца до обособления головного отдела от хвостового. В головном отделе видны 5 сегментов. На переднем краю с каждой новой линькой начинают обособляться глаза, появляются лицевые швы, щечные шипы; размер протасписа от 0,25 до 1 мм. В течение следующей личиночной стадии — мераспис (гр. meros — часть) — между головным и хвостовым отделами после каждой линьки возникал новый туловищный сегмент (новая часть тела) и тело увеличивалось в размерах в 6-12 раз, увеличивались размеры и очертания глабеллы изменялось положение глаз (от вентрального на дорзальное), глазных, валиков, лицевых швов, изменялись размеры шипов: одни увеличивались, другие, наоборот, уменьшались. Стадия голаспис («полный щит») начиналась после формирования последнего туловищного сегмента и продолжалась до конца жизни индивида, сопровождаясь линькой и увеличением размеров тела. Число линек установить очень трудно; по данным некоторых исследователей, оно могло достигать 30. Сходство личинки современных мечехвостов с трилобитами указывает на возможность возникновения хелицеровых от трилобитоморф. Об этом свидетельствуют также находки в отложениях венда Эдиакары остатков членистоногих, несущих черты сходства с трилобитами и хелицеровыми.

Рис. 120. Стадии онтогенетического развития трилобитов: 1 — Sao hirsuta: 1а, б — протаспис, 1в, г — мераспис; 2 — Paradoxides pinus: 2а — протаспис, 2б, в — мераспис; 3 — Olenus, стадии протаспис

Основы систематики и классификация. На основании количества туловищных сегментов трилобиты разделены на два подкласса: Miomera (2-3 туловищных сегмента) и Polymera (число туловищных сегментов от 5 и выше).