Фауна силурийского периода. Панцирные рыбы

Панцирные рыбы: классификация

Эти рыбы, которых ещё иначе принято называть Плакодермы или пластинокожие рыбы (лат. Placodermi) представляют собой класс челюстноротых рыб (лат. Gnathostomata), которые жили на Земле в палеозойскую эру (начало 541 млн. лет назад, конец примерно 252 млн. лет тому назад).

Дунклеостей (лат. Dunkleosteus) — родвымерших панцирныхрыб отряда артродир

А расцвет панцирных рыб пришёлся на девонский период, в конце которого этот класс рыб полностью вымер. Самые первые из видов этих рыб жили исключительно в солёной морской воде, однако позже распространились по солоноватоводным и пресноводным водоёмам.

Для рассматриваемого класса рыб наименование «панцирные рыбы» применять не совсем правильно, корректнее их было бы называть плакодермами, поскольку панцирь, защищавший их тело, представлял собой жёсткие пластины, покрытые сверху кожей, а не роговым слоем.

Давайте коротко рассмотрим этих древних существ. Панцирные рыбы – это ископаемый класс рыб, относящийся к царству Животные и типу Хордовые. В соответствии с принятой современной классификацией этот класс делится на десять отрядов:

1. Артродиры (лат. Arthrodira) считается крупнейшим отрядом, поскольку в него входит наибольшее количество родов панцирных рыб , известных на сегодняшний день (около 60 %);
2. Антиархи (лат. Antiarchi) считается вторым отрядом панцирных рыб по количеству родов;
3. Филлолепиды (лат.Phyllolep >панцирных рыб, имевших уплощённую форму тела и обитавших в пресноводных водоёмах;
4. Petalichthyida — отряд, содержащий уплощённые формы рыб небольшого размера;
5. Acanthothoraci — отряд, состоящий из рыб, которые внешне напоминают современных химерообразных;
6. Brindabellaspida — монотипный отряд, включающий один единственный род Brindabellaspis;
7. Ptyctodont >панцирных рыб с редуцированными пластинами, защищавшими тело;
8. Stensioellida является монотипным отрядом, состоящим из единственного рода Stensioella;
9. Pseudopetalichthyida — мало изученный отряд, включающий в себя три рода: Paraplesiobatis, Pseudopetalichthys и Nessariostoma;
10. Rhenanida — немногочисленный отряд, состоящий из форм, внешне похожих на современных скатов.

Происхождение панцирных рыб

Зародились панцирные рыбы , как говорилось выше, в палеозойскую эру, а именно в его раннем (третьем) силурийском периоде и имели причудливый, нехарактерный для современных форм внешний вид. Голова и передняя часть тела этих животных была покрыта плотным панцирем, состоявшим из отдельных костных пластин, спрятанных не под роговым слоем как у черепах, а под кожей или космином (дентиноподобной тканью).

Размеры этих рыб варьировали от совсем маленьких до гигантских. Самые крупные из известных представителей могли достигать десяти метров в длину. К таким представителям панцирных рыб относятся хищники, имеющие очень мощные челюсти с крупными зубами.

Надо сказать, что по представлению учёных плакодермы в своём большинстве были хищниками – ихтиофагами, и лишь только небольшая их часть являлась планктонофагами. Также считается, что на нашей планете эти животные появились одними из первых среди позвоночных, у которых сформировались челюсти, а их предками были бесчелюстные рыбообразные существа, обладавшие лишь жаберными дугами.

Именно поэтому строение челюстей панцирных рыб существенно отличается от строения челюстей современных представителей рассматриваемой группы животных. Еще надо отметить, что не у всех видов челюсти были снабжены зубами, у некоторых функцию зубов выполняли костные пластины.

Интересен тот факт, по предположению учёных, что ни у одного из описанных видов плакодерм не отмечено регулярной смены зубов, характерной для современных представителей рыб. Все панцирные рыбы, преимущественно, имели гетероцеркальный хвост, в верхнюю, большую лопасть которого заходил хвостовой отдел позвоночника, а также брюшные и грудные плавники, однако ни у одного из изученных видов плакодерм анальные плавники, характерные для других видов рыб, не обнаружены.

Род вымерших панцирных рыб отряда артродир — Дунклеостей (лат. Dunkleosteus)

Очень многое, что касается образа жизни панцирных рыб до сегодняшнего дня остаётся малоизученным или неизученным вовсе. Но учёными доказан один интересный факт из жизни этих древнейших существ. Один из видов панцирных рыб Materpiscis attenboroughi, существовавший на Земле около 380 млн. лет тому назад, чьи останки были обнаружены в 2005 г., стал доказательством того, что является самым древним живородящим организмом из всех, известных человечеству. Внутри окаменелого артефакта был обнаружен хорошо развитый и сохранившейся эмбрион с пуповиной. Эта сенсационная находка заставила учёных признать, что процесс копуляции и живорождения начался на целых 200 млн. лет раньше, чем считалось до этого открытия.

На этом интересном событии и заканчивается рассказ о классе Панцирные рыбы, который в наши дни безвозвратно утрачен. Немало интересного вы сможете узнать, прочитав эти статьи:

Далее мы с вами рассмотрим и другие, не менее интересные классы, относящиеся к многочисленной группе рыб, а пока предлагаю посмотреть телепередачу из цикла «Секретные территории» — «Чудовища. Загадки времени»:

Развитие жизни в палеозойскую эру

Палеозойская эра состоит из шести периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон (каменноугольный), пермь.

Кембрий. Название происходит от местности, где впервые обнаружили геологические пласты с остатками организмов. Климат кембрия был теплый, на суше не было почвы, поэтому жизнь развивалась в водной среде. На суше встречались только бактерии и синезеленые водоросли. В морях свободно плавали зеленые диатомовые, золотистые водоросли, а красные, бурые водоросли были прикреплены ко дну. В начальный период кембрия смывающиеся с суши соли повышали соленость морей, особенно концентрацию кальция, магния. Морские животные свободно поглощали поверхностью тела минеральные соли. Появились трилобиты — древние представители членистоногих, по форме тела похожие на современных мокриц. Минеральные соли, которые впитывались в их тело, образовывали снаружи хитиновый панцирь. У самого дна моря свободно плавали трилобиты с хитиново- панцирным телом, разделенным на 40-50 отделов (рис. 39).

Рис. 39. Фауна раннего палеозоя (кембрий, ордовик, силур): 1 — колония археоцит; 2 —- скелет силурийского коралла; 3 — медузы; 4 — раковины силурийских головоногих моллюсков; 5 — плеченогие; 6 — трилобиты — примитивнейшие ракообразные (кембрий)

В кембрийский период появились различные виды губок, кораллов, моллюски, морская лилия, позднее морской еж. Этот период также называют периодом развития беспозвоночных.

Ордовик (название дано по имени племени, жившего когда-то на месте обнаружения ископаемых останков). В море продолжали развиваться бурые, красные водоросли, трилобиты. Появились предки современных осьминогов, кальмаров — головоногие улитки (моллюски), а также плеченогие, брюхоногие моллюски. В геологических пластах найдены предки современных миног, миксин — скелет бесчелюстных позвоночных. Тело и хвостовая часть их были покрыты плотной чешуей.

Силур (по названию племени). В связи с началом активных горообразовательных процессов изменилось распределение моря и суши, размеры суши увеличились, появились первые позвоночные. В морях жили огромные ракоскорпионы—хищные членистоногие, достигавшие 2 м в длину, имевшие 6 пар конечностей. Передняя пара из расположенных вокруг ротовой полости конечностей была превращена в клешни для измельчения пищи. В силурийском периоде появились первые позвоночные животные — панцирные рыбы (рис. 40).

Рис. 40. Бесчелюстные панцирные «рыбы»

Внутренний скелет у них был хрящевым, а снаружи тело было заключено в костный панцирь, состоящий из щитков. Из-за отсутствия парных плавников они больше ползали по дну, чем плавали. Они напоминали рыб по форме тела, но на самом деле относились к классу бесчелюстных (круглоротые). Неповоротливые панцирники не развивались и вымерли. Современные круглоротые миноги и миксины — близкие родственники панцирных рыб.

В конце силура начинается интенсивное развитие наземных растений, подготовленное более ранним выходом из воды бактерий и синезеленых водорослей, образованием почвы. Первыми начали заселять сушу растения — пеилофиты (рис. 41).

Рис. 41. Первые растения, вышедшие на сушу, — псилофиты риниофиты

Их строение было похоже на строение многоклеточных зеленых водорослей, настоящие листья отсутствовали. С помощью тонких нитевидных отростков они укреплялись в грунте, впитывали воду и минеральные соли. Вместе с псилофитами на сушу вышлипаукообразные, напоминающие современных скорпионов. В конце силура жили также акулообразные хищные рыбы с хрящевым скелетом. Возникновение челюстей сыграло большую роль в развитии позвоночных животных. Началось заселение суши растениями и животными.

Девон (назван по имени графства Девоншир в Южной Англии) называют периодом рыб. Размеры морей уменьшались, пустыни увеличивались, климат стал сухим. В морях появились хрящевые (потомки — современные акулы, скаты, химера) и костные рыбы. В зависимости от строения плавников костные рыбы разделились на луче- перые (плавники похожи на опахало) и кистеперые (плавники похожи на кисть). У кистеперых рыб плавники были мясистые и короткие. С помощью двух грудных и двух брюшных плавников они перебирались в те озера, где еще оставалось достаточно воды. С наступлением засухи они приспособились к дыханию. Дышали эти рыбы при помощи плавательного пузыря, снабженного кровеносными сосудами. Со временем парные плавники превратились в пятипалые конечности, а плавательный пузырь — в легкие. До последнего времени считалось, что кистеперые рыбы вымерли в конце палеозоя. Однако в 1938 г. в музей Южной Африки была сдана рыба длиной 1,5 м, весом 50 кг. Рыба названа латимерией в честь сотрудника музея, госпожи К. Латимер. Ученые считают, что латимерия появилась 300 млн. лет назад. В строении латимерии сохранены признаки земноводных, других позвоночных животных, в том числе человека (пятипалые конечности). В конце девона из кистеперых рыб появились первые земноводные — стегоцефалы (рис. 42).

Рис. 42. Фауна второй половины палеозоя (девон, карбон, пермь): 1 — кистеперая рыба (девон); 2 — древнейшее земноводное — стегоцефал (карбон); 3 — стрекоза (карбон); 4 — древнейшее пресмыкающееся — хищный ящер — иностранцевий (пермь); 5 — всеядный ящер — диметродон (пермь); 6 — растительноядный ящер — парейазавр (пермь); 7 — рыбоядный ящер (пермь)

В девонском периоде из растений образовались споровые хвощи, плауны, папоротники. Широко распространялись семенные папоротники. Наземные растения обогатили воздух кислородом, обеспечили животных пищей.

Карбон (каменноугольный период) (назван в связи с мощными отложениями в этот период каменного угля). Климат в этот период стал влажным, теплым, снова болота наступали на сушу. Гигантские древовидные плауны — лепидодендрон и сигиллярия,каламниты — высотой 30—40 м, шириной 1—2 м образовывали густые леса. Особенно бурно стала развиваться растительность в середине каменноугольного периода (рис. 43).

Рис. 43. Древовидные растения каменноугольного периода

Семенные папоротники дали начало голосеменным, в эволюции растений появился семенной способ размножения. Большого развития достигли стегоцефалы, появившиеся в верхнем девоне. Форма тела стегоцефал напоминала тритона и саламандру, размножа лись они метанием икры. Благодаря развитию личинок в воде и дыханию с помощью жабр развитие земноводных до сих пор связано с водой. Между земноводными и пресмыкающимися лежит период в 50 млн. лет. Среда обитания всегда влияла на эволюцию организмов.

Пермь (по названию города). Происходило поднятие гор, уменьшение размеров суши и изменение климата. На экваторе климат стал влажным, тропическим, севернее — теплым и сухим. Вымирали папоротники, хвощи, плауны, приспособленные к влажному климату. На смену споровым растениям пришли голосеменные растения.

Произошли существенные изменения и в животном мире. Сухость климата способствовала исчезновению трилобитов, палеозойских кораллов, земноводных — стегоцефалов. Зато значительного разнообразия достигли древнейшие пресмыкающиеся. Они откладывали яйца, которые имеют специальную прослойку из жидкости, защищающую зародыш от высыхания. Кроме того, усложнение легких создало предпосылки для защиты покровов тела пресмыкающихся чешуей, которая предохраняла тело от высыхания и не допускала кожного дыхания. Благодаря таким признакам пресмыкающиеся широко распространились на Земле.

Среди пресмыкающихся стали развиваться промежуточные между земноводными формы — котилозавры длиной 25 см. Тело у них было похоже на ящериц, а голова — на лягушку, питались они рыбой. Найдены ископаемые останки зверозубых ящеров, от которых произошли млекопитающие).

Пермский ароморфоз.

1. Размножение путем откладывания яиц (жидкость внутри яйца предохраняет зародыш от высыхания), появилось внутреннее (организм самки) оплодотворение яйца.

2.Ороговение тела (защищает от высыхания).

1. Подвижность шейной части позвонка, свободное поворачивание головы и быстрая реакция на действия окружающей среды.

2. Развитие мышц, органов дыхания, кровообращения, появление зачатков мозга.

3. Свободное поддерживание тела на конечностях (необходимо для быстрого передвижения).

Палеозой. Кембрий. Ордовик. Силур. Девон. Карбон (каменноугольный период). Пермь. Псилофиты. Стегоцефалы. Голосеменные растения.

1.Периоды палеозойской эры.

1.Дайте характеристику каждого периода палеозоя.

2.Приведите примеры видов растений и животных, появившихся в силуре и девоне.

1.Докажите преимущество палеозоя по сравнению с археем и протерозоем.

2.Назовите первые виды растений и животных, вышедших на сушу. К какому периоду они принадлежат?

1.Составьте сравнительную схему развития органического мира в каменноугольном и девонском периодах.

Открыто ископаемое, сочетающее признаки панцирных и костных рыб

Рис. 1. Entelognathus primordialis. Рисунок Брайана Чу (Brian Choo) с сайта gogosardina.deviantart.com. Брайан Чу — один из соавторов обсуждаемой статьи в Nature

Очень древняя панцирная рыба Entelognathus primordialis, открытая китайскими палеонтологами, в действительности оказалась по некоторым важным признакам скелета больше похожа на костных рыб, чем на панцирных. Вероятно, она была близка к общему предку обеих этих групп. Открытие этой переходной формы может означать, что наши собственные предки были гораздо больше похожи на панцирных рыб, чем раньше считалось, и что покровные кости нашего черепа произошли от сохранившихся структур, сходных с их «панцирем». Сами же панцирные рыбы — не уклоняющаяся обособленная ветвь (как опять же часто считалось раньше), а наши эволюционные «кузены».

Рыбами называются позвоночные, имеющие челюсти, живущие в воде и на всех стадиях жизненного цикла дышащие жабрами. Эти животные очень разнообразны. Когда-то всех рыб объединяли в один класс, но еще более полувека назад известный американский палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Sherwood Romer) написал по этому поводу: «Обладай треска разумом, она с возмущением бы заявила, что с равным основанием всех наземных позвоночных можно причислить к одному классу, поскольку с ее точки зрения люди и лягушки очень сходны — те и другие обладают четырьмя конечностями и дышат легкими». По современным представлениям, есть четыре главные группы рыб:

1. Хрящевые рыбы. Они действительно совсем не имеют костной ткани (хотя часто предполагается, что это вторичная утрата; см.: У хрящевых рыб есть белки, нужные для формирования костей, «Элементы», 23.09.2013). Самый известный представитель хрящевых рыб — акула.
2. Костные рыбы. К ним относится подавляющее большинство рыб, с которыми мы так или иначе имеем дело в жизни, от осетра до золотой рыбки. От костных рыб произошли наземные позвоночные.
3. Акантоды. Название этих рыб происходит от латинского слова acanthus — колючка, потому что обязательным элементом скелета их плавников являются крупные твердые шипы. Иногда акантод называют «колючими акулами». Эта группа — полностью вымершая.
4. Панцирные рыбы (плакодермы). Это очень необычные на наш современный взгляд рыбы, тело которых несет довольно мощный панцирь из костных пластин. Их не следует путать с панцирными бесчелюстными. Панцирные рыбы — тоже полностью вымершая группа.

Важнейшим компонентом тела рыб является покровный скелет (рис. 2) — набор костей, которые образуются из соединительнотканного слоя кожи и обычно имеют вид пластин, налегающих на другие органы (например, на мозговую коробку). Эти кости так и называются покровными (в отличие от замещающих, которые образуются из хряща). В разных группах рыб система покровных костей устроена по-разному. У костных рыб покровный скелет «макромерный», состоящий из крупных костей, которым даются постоянные названия; некоторые из этих костей сохранились и у нас, например лобные, теменные и скуловые. У акантод покровный скелет «микромерный»: он состоит из мозаики мелких пластиночек, похожих на чешуи. У хрящевых рыб, кроме чешуй, вообще ничего нет. И наконец, у панцирных рыб покровный скелет «макромерный»: он состоит из больших костных пластин, которые, однако, по своему расположению не имеют ничего общего с покровными костями костных рыб; никаких сравнимых элементов там найти не удается. Так, во всяком случае, считалось до самого последнего времени.

Рис. 2. Покровный скелет четырех групп рыб. Гнатальными пластинками называются покровные элементы челюстного аппарата панцирных рыб; они совсем иначе расположены и устроены, чем аналогичные элементы костных рыб (например, гнатальные пластинки, в отличие от челюстных костей, имеют зубоподобные выросты, заменяющие панцирным рыбам настоящие зубы). Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация с изменениями из статьи: Friedman M., Brazeau M. A jaw-dropping fossil fish // Nature (2013). Published online 25 September 2013

В прошлом году в отложениях силурийского периода Южного Китая была открыта рыба, получившая название Entelognathus primordialis (рис. 1). Описание этой находки было сделано в пекинском Институте палеонтологии позвоночных и палеантропологии (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology), а среди его соавторов — виднейшие современные палеоихтиологи китаец Минь Жу (Min Zhu) и швед Пер Альберг (Per Erik Ahlberg). Энтелогнатус — существо длиной около 20 см, с приплюснутой головой, маленькими глазами и мощной костной «броней» на передней части тела. Его облик вполне типичен для панцирной рыбы. Судя по форме тела и по степени «бронированности», он вёл придонный образ жизни — для панцирных рыб это тоже очень характерно. Расположение большинства покровных костей черепа у энтелогнатуса, как и следовало ожидать, имеет мало общего с картиной, обычной для костных рыб: например, срединные кости крыши черепа у него непарные (рис. 3, А). Но с костями челюстей ситуация иная. У энтелогнатуса нет характерных для панцирных рыб гнатальных пластинок, зато есть расположенные по краям рта покровные кости, вполне соответствующие одноименным костям костных рыб: предчелюстная, верхнечелюстная (на верхней челюсти) и зубная (на нижней челюсти; рис. 3, Б–Г).

Рис. 3. Покровный скелет Entelognathus primordialis. А — вид черепа сверху. Там, где у типичной костной рыбы находились бы парные срединные кости (лобные, теменные, заднетеменные), здесь имеется ряд непарных пластин (pi, ce, nu). Б — вид черепа спереди. В — вид черепа сбоку. Г — то же, что и на В, в схематичной прорисовке; покровные кости челюстей выделены цветом. Названия трех костей, соответствующих одноименным костям костных рыб, обведены оранжевым: это предчелюстная (pmax.f. — лицевая пластинка предчелюстной кости), верхнечелюстная (mx.f. — лицевая пластинка челюстной кости) и зубная (de). А–В — из обсуждаемой статьи в Nature, Г — из статьи: Friedman M., Brazeau M. A jaw-dropping fossil fish // Nature (2013). Published online 25 September 2013 (с изменениями)

В свое время Иоганн Вольфганг Гёте, который был не только поэтом, но и естествоиспытателем, прославился тем, что открыл у человека предчелюстную кость (praemaxillare), доказав нашу общность по этому признаку с другими позвоночными. Теперь эта кость, вместе с двумя другими покровными костями челюстей, обнаружена у панцирных рыб, демонстрируя их родство с костными. Иными словами, этот признак «продлен» в еще более давнюю эволюционную историю, чем считалось раньше.

Есть еще один важнейший признак, по которому панцирные рыбы отличаются от всех без исключения других челюстноротых позвоночных. Это — расположение челюстных мышц. У всех рыб, кроме панцирных, челюстные мышцы находятся снаружи от основного замещающего элемента верхней челюсти (до окостенения он называется нёбноквадратным хрящом), со стороны щеки. У панцирных рыб челюстные мышцы находятся внутри от нёбноквадратного хряща, со стороны ротовой полости (рис. 4).

Рис. 4. Расположение челюстной мускулатуры у рыб. Все схемы представляют собой поперечные разрезы через голову рыбы на том уровне, где находится основная масса челюстных мышц. Бирюзовым цветом обозначены сами челюстные мышцы, красным — нёбноквадратный хрящ, коричневым — другие замещающие скелетные элементы, черным — покровные кости, бежевым — мягкие ткани. co — комиссуральная пластинка (commissural lamina): вырост нёбноквадратного хряща, отделяющий челюстные мышцы от ротовой полости. Видно, что комиссуральная пластинка есть у всех рыб, исключая панцирных, но включая энтелогнатуса. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Энтелогнатус сохранился достаточно хорошо, чтобы этот признак можно было изучить. И оказалось, что челюстные мышцы у него расположены не как у типичных панцирных рыб, а скорее именно как у костных (рис. 4).

Можно предположить, что у самых древних рыб нёбноквадратный хрящ не имел никаких разрастаний и челюстные мышцы направлялись от него просто вниз. Затем у панцирных рыб нёбноквадратный хрящ разросся со стороны щеки, оставив мышцы в ротовой полости, а у всех остальных — наоборот, образовал выступающую пластинку со стороны ротовой полости, оставившую мышцы на щеке (на рис. 4 эта пластинка обозначена со). Самое интересное, что по этому признаку энтелогнатус оказывается не в ветви панцирных рыб, а как раз на стороне «всех остальных». Действительно, исследователи пока формально не относят его ни к панцирным рыбам, ни к костным, а ограничиваются всего лишь указанием, что он — челюстноротое. Это самая настоящая промежуточная форма.

Энтелогнатус — очень древнее животное. Он жил 419 миллионов лет назад, в конце силурийского периода. Надо заметить, что «веком рыб» традиционно и вполне обоснованно считается следующий период — девонский; из силура же рыб известно не очень много, а те, которые там есть, наверняка очень примитивны. И тот факт, что столь древняя рыба по ряду важных признаков занимает промежуточное положение между панцирными и костными рыбами, может указывать или на очень близкое родство этих двух групп, или же на то, что эти признаки примитивны для всех рыб вообще (рис. 5).

Рис. 5. Эволюционное древо рыб в двух вариантах: наиболее классическом (a) и обновленном после открытия энтелогнатуса (b). Артродиры и антиархи — группы панцирных рыб, мясистолопастные и лучепёрые — группы костных рыб. В варианте (a) макромерия покровных костей присутствует у панцирных рыб, потом исчезает, а потом у костных рыб снова возникает. Открытие энтелогнатуса делает такую версию очень маловероятной. В варианте (b) макромерия унаследована и панцирными, и костными рыбами от общего предка (к которому энтелогнатус должен быть достаточно близок), но потеряна некоторыми другими группами, а именно хрящевыми рыбами и акантодами (последние выделены фиолетовым). Интересно, что на этом древе акантоды оказываются сборной группой. Во всех остальных группах изображения современных представителей окрашены желтым, ископаемых — зеленым; отметим, что в группу мясистолопастных рыб, в соответствии с современной систематической традицией, включены происходящие от них наземные позвоночные. Буква «c» в черном кружке обозначает общего предка всех современных рыб. Схема из обсуждаемой статьи в Nature

В результате получает сильную поддержку старая идея, согласно которой «панцирное» состояние является для рыб исходным. Теперь можно предположить, что панцирные и костные рыбы просто сохранили общий тип покровного скелета («макромерный»), преобразовав его в каждой группе по-своему; а у предков акантод и хрящевых рыб крупные покровные элементы распались, дав «микромерный» тип. И основным направлением эволюции покровного скелета ранних позвоночных была его редукция, а не наращивание.

Еще один важный вывод из исследования энтелогнатуса заключается в том, что общие предки всех челюстноротых, по-видимому, были более похожи на костных рыб, чем это раньше считалось. Традиционно многие из нас, явно или неявно, представляли себе эволюцию рыб в виде некоего растущего вверх древа, у основания которого находятся архаичные ветви (например, акулы), а на вершине — костные рыбы. Теперь может получиться едва ли не наоборот. Палеонтология рыб сейчас развивается очень быстро, так что обретет ли эта мысль новые подтверждения, мы скоро узнаем.

Источник: Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom & You’an Zhu. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones // Nature (2013). Published online 25 September 2013. Doi:10.1038/nature12617.

панцирные рыбы — Placodermi

панцирные рыбы

Ископаемые из Bothriolepis panderi показывая свои суппорта, как грудные плавники Научная классификация Королевство: Animalia Тип: Хордовые Infraphylum: челюстноротые Учебный класс: Панцирные рыбы
McCoy , 1848 заказы

Панцирные рыбы (от греческого πλάξ = пластины и δέρμα = кожа, буквально « пластина -skinned») представляет собой класс бронированных доисторических рыб , известных из окаменелостей , которые жили от силура до конца девонского периода. Их головы и грудной клетки были покрыты сочлененной бронированных пластин и остальная часть тела была масштабируется или незащищенным, в зависимости от вида . Плакодерм были одними из первой челюсти рыбы ; их челюсти , вероятно , произошли от первого из них жаберных дуг . Плакодерм являются парафилетическими , и состоят из нескольких различных внешних групп или сестры таксонов всех живых челюстных позвоночных , которая возникла в их рядах. Это иллюстрируется на 419 миллионов-летний ископаемых, Entelognathus , из Китая , который является единственным известным панцирные рыбы с типом костистых челюсти , как найденному в современных костистых рыб . Это включает в себя нижнечелюстную кость , которая находится в организме человека и других тетрапод . А недавний анализ показывает, что панцирные рыбы вероятно монофилетическими. Челюсти в других плакодерм были упрощены и состояла из одной кости . Плакодерм были также первая рыбой развивать брюшные плавники , предшественник задних конечности в тетраподе, а также истинные зубы . Парафилетические группировки проблематичны, так как нельзя говорить точно об их филогенетических отношениях, их характерных чертах и буквальном вымирании. 380 миллионов-летние окаменелости трех других родов, Incisoscutum , Materpiscis и Austroptyctodus , представляют собой самые старые известные примеры живорождения .

Первые идентифицируемые плакодермы появляются в палеонтологической летописи в период позднего Llandovery эпохи раннего силура . Различные группы плакодерм были разнообразны и обильны в девоне, но вымерли в конце девона события Hangenberg 358,9 млн лет назад

содержание

Характеристики

Многие плакодермы, в частности Rhenanida , Petalichthyida , филлолепиды и антиархи , были донными жителями. В частности, antiarchs с их высокой модифицированными, сочлененных костистых грудные плавники, были очень успешными жители Среднего Late девонских пресноводных и морских мелководных мест обитания, с середины до позднего девона рода , Bothriolepis , известные из более чем 100 действующих видов. Подавляющее большинство плакодерм были хищниками , многие из которых жили на или вблизи подложки . Многие из них , в первую очередь артродиров , были активные, нектонные хищники , которые жили в середине , чтобы верхние части толщи воды. Изучение артродиры Compagopiscis опубликованной в 2012 году пришло к выводу , что плакодермы (по крайней мере , именно этого рода) , вероятно , обладают истинными зубами вопреки некоторые ранних исследованиям. Зубы были четко определены полости пульпы и были сделаны из кости , так и дентина . Однако, развитие зубов и челюсти были не столь тесно интегрированы как в современных челюстноротых. Эти зубы, вероятно , гомологичные зубам других челюстноротых.

Одна из самых больших известных артродир, Dunkleosteus terrelli , было 6 м (20 футов) в длину, и , как предполагается, имели большое распространение, так как его останки были найдены в Европе, Северной Америке и , возможно , Марокко. Некоторые палеонтологи считают его первым в мире позвоночных животных «superpredator», охотясь на других хищников. Другие, более мелкие артродиры, такие как Fallacosteus и Rolfosteus , оба формирования Gogo Западной Австралии, были упрощенны, пуля в форме головы доспехи, решительно поддерживают идею , что многие, если не большинство, артродир были активными пловцами, а не пассивный ambush- охотники , чьи доспехи практически на якоре их на морское дно. Некоторые плакодермы были растительноядными, такими как средние к позднему девону артродиры Holonema , и некоторые из них были planktivores, такие как гигантские, 8 м (26 футов) в длину артродиры, Titanichthys .

Внеочередное свидетельство внутреннего оплодотворения в панцирной рыбы было предоставлено открытием в формировании Gogo, возле Фицрой Пересечение , Кимберли , Западная Австралия, небольшие женских панцирных рыб, около 25 см (10 дюймов) в длине, который умер в процессе подачи от рождения до 6 см ( 2 1 / ₂ дюйма) потомства и окаменелые с пуповиной неповрежденной. Ископаемые, названный Materpiscis attenboroughi (после того, как ученый Дэвид Аттенборо ), были яйца , которые были оплодотворены внутри, мать , обеспечивающей питание для зародыша и рожают жить молодыми. С помощью этого открытия, панцирные рыбы стали самым старым позвоночной , как известно, родили живые детеныш ( « живородящий »), нажав на дату первого живорождения назад около 200 миллионов лет раньше , чем было ранее известно. Особи в артродиры Incisoscutum ritchei , а также из свиты Гого, были найдены с эмбрионами внутри них , указывающими эту группу также имели живую способность подшипника. Самцы воспроизведены вставив длинный clasper в женский. Вытянутые basipterygia также найдены на филлолепидах плакодерм, такие как Austrophyllolepis и Cowralepis , как от среднего девона Австралии, предполагая , что basiptergia были использованы в совокуплении.

В панцирных рыбах клещи не гомологичны с клещами в хрящевых рыбах . Сходство структур было выявлено, что пример конвергентной эволюции . В то время как клещи в хрящевых рыбах специализированные части их парных брюшных плавников , которые были модифицированы для совокупления в связи с изменениями в hoxd13 Нох гены, происхождение ответных органов в плакодермах скорее всего полагались на различных наборах генов Нохли и были структуры, дальнейшее развитие вниз тело в качестве дополнительной и независимой пары придатков, но которые в процессе развития превратилось в часть тела , используемой только для размножения. Потому что они не были прикреплены к брюшным плавникам, как и клещи у рыб , как акулы, они были гораздо более гибкими , и, вероятно , могут быть повернуты вперед.

Эволюция и вымирание

Считались , в течение времени, плакодермы вымерли из — за конкуренции со стороны первых костистых рыб и ранних акул , учитывая сочетание предполагаемого изначального превосходства костистых рыб и предполагаемые нерасторопности плакодерм. С более точным резюме доисторических организмов, в настоящее время считается , что они систематически вымерли , как морская и пресноводная экология страдает от экологических катастроф в каменноугольных исчезновения событий девонских / .

Окаменелости

Самые ранние идентифицируемые панцирные рыбы окаменелости из Китая и дата начала силура . В то время они уже были дифференцированы в antiarchs и артродир , а также другие, более примитивных, группы. Ранее окаменелость базальных панцирных рыб еще не была обнаружена.

Силур Окаменелостей из плакодерм является в прямом и переносном фрагментирован. До открытия Silurolepis (а затем, открытия Entelognathus и Qilinyu ), силурийские возрастом образцы панцирных рыб состояли из фрагментов. Некоторые из них были предварительно идентифицированы как antiarch или артродиры из — за гистологические сходства; и многие из них еще не были формально описаны или даже по имени. Наиболее часто цитируемый пример силура панцирных рыб, Wangolepis из силура Китай и , возможно , во Вьетнаме, известно лишь из нескольких фрагментов , которые в настоящее время бросают вызов попыток поместить их в каком — либо из признанных панцирных рыб заказов. До сих пор только три официально описанные силурийские плакодерм известны из более чем обрывки:

• базальная antiarch Silurolepis , из Ладей эпохи в провинции Юньнань , Китай, известной из почти полной торакальной брони
• Entelognathus , а панцирные рыбыincertae SEDIS , что сочетаетсебе черты примитивных артродир с челюстной анатомией иначе только видели в костистых рыб и тетрапод .
• Qilinyu , близкий родственник Entelognathus , что дальнейшие ссылки Entelognathus как переходная форма между плакодермами и другими стволовым челюстноротыми и крауном-группой челюстноротыми.

Первый официально описан и старейшей силура панцирные рыбы является antiarch, Shimenolepis , которая , как известно из своеобразнейше орнаментированные пластины с конца Llandovery из провинции Хунань , Китай. Shimenolepis плита очень похожа на ранний девон yunnanolepid Zhanjilepis , также известный из своеобразнейшх орнаментированных плит.

Палеонтологи и специалисты панцирных рыб подозревают, что дефицит плакодерм в силуре окаменелостей из-за жизни плакодерм в условиях unconducive для сохранения ископаемых, а не подлинный дефицита. Эта гипотеза помогает объяснить, казалось бы, мгновенное появление и разнообразие плакодерм в самом начале девона.

В девоне плакодермы продолжали обитать и доминировать почти все известные водные экосистемы, как пресную воду и соленую воду . Но это разнообразие , в конечном счете понесло большие потери во время события вымирания в франа — Фаменская граница, поздний девон вымирания . Остальные виды затем вымерли во время девонского / карбона вымирание; Ни один из видов панцирных рыб были подтверждены, что выжили в карбон.

История изучения

Самые ранние исследования плакодерм были опубликованы Луи Агассис , в его пяти томах на ископаемых рыб, 1833-1843. В те времена считалось , что плакодерм шелушиться бесчелюстные рыбы сродни остракодермы . Некоторые натуралисты даже предположил , что они были обстреляны беспозвоночных или даже черепахи -как позвоночными.

В конце 1920 — х, д — р Эрик Стеншио , в Шведском музее естественной истории в Стокгольме , установлены детали анатомии панцирных рыб и определил их как истинные челюстные рыба , связанные с акулами . Он взял ископаемых образцов с хорошо сохранившимися черепов и измельчают их, одну десятую миллиметра в то время. Между каждым измельчением, он сделал отпечаток в воске . После того , как образцы были полностью землю далеко (и так разрушен), он сделал увеличенные, трехмерные модели черепов более тщательно изучить анатомические детали. Многие другие специалисты считали , что панцирные рыбы Стеншио пытался впихнуть плакодерм в отношения с акулами ; однако, как были найдены больше окаменелостей, плакодермы были приняты в качестве родственной группы chondrichthyians .

Намного позже, в изысканно сохранились панцирные рыбы окаменелости от Gogo рифа снова изменила картину. Они показали , что плакодерм общие анатомические особенности не только с chondrichthyians но и с другими gnathostome группами. Например, Gogo плакодерм показывают отдельные кости для носовой капсулы , как в челюстноротых; в обоих акул и костистых рыб эти кости включены в черепной коробкой.

Плакодерм также имеет определенные анатомические особенности только с бесчелюстными osteostracans ; из — за этого, теория , что плакодермы являются родственной группой chondrichthyians была заменена теорией , что плакодермы являются группой стволового челюстноротыми.

Систематика и филогения

В настоящее время, панцирные рыбы разделены на восемь признанных заказы . Есть еще два противоречивых заказов: Одним из них является однотипным Stensioellida, содержащий загадочную Stensioella ; другой является столь же загадочной Pseudopetalichthyida . Эти заказы считаются базальные или примитивные группы в панцирные рыбы, хотя их точное размещение в классе остается неуверен. Ископаемые как в настоящее время известны только из Hunsruck lagerstatten .