Класс Пресмыкающиеся или Рептилии. Характеристика, строение и происхождение
Представители пресмыкающихся (более 4 тыс. видов) являются настоящими наземными позвоночными животными. В связи с появлением зародышевых оболочек они в своем развитии не связаны с водой. В результате прогрессивного развития легких, взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях. Пресмыкающиеся, обитающие в виде, являются вторичноводными, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному.
Запомните! Рептилии и пресмыкающиеся это один и тот же класс!
Рептилии, или пресмыкающиеся, появились в конце каменноугольного периода, приблизительно за 200 млн. лет до н.э. когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу относятся:
Оболочки вокруг зародыша и прочная оболочка (скорлупа) вокруг яйца, защищающая его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
развитие пятипалых конечностей;
усовершенствование строения кровеносной системы;
прогрессивное развитие органов дыхания;
появление коры полушарий большого мозга.
Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь, от иссушающего действия воздуха. Предпосылкой к появлению этого приспособления было освобождение от кожного дыхания в связи с прогрессивным развитием легких.
Типичным представителем рептилий может служить ящерица прыткая. Длина ее 15-20см. У нее хорошо выражена покровительственная окраска: зеленовато-бурая или бурая, в зависимости от среды обитания. Днем ящериц легко увидеть на прогреваемом солнцем участке. На ночь они заползают под камни, в норы и другие укрытия. В таких же укрытиях они проводят зиму. Их пища — насекомые.
На территории СНГ наиболее широко распространены: в лесной зоне — ящерица живородящая, в степной — ящерица прыткая. К ящерицам относится веретеница. Она достигает 30-40см, ног не имеет, чем напоминает змею, это ей нередко стоит жизни. Кожа рептилий всегда сухая, лишенная желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками.
Строение пресмыкающихся
Скелет. Позвоночный столб уже подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, голова очень подвижна. Конечности заканчиваются пятью пальцами с коготками.
Мускулатура у рептилий развита значительно лучше, чем у амфибий.
Строение скелета пресмыкающихся
Пищеварительная система. Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный канал состоит из пищевода, желудка, кишок. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчиваются кишки клоакой. Развиты пищеварительные железы: поджелудочная и печень.
Органы дыхания. Дыхательные пути значительно больше дифференцированы, чем у земноводных. Имеется длинная трахея, которая разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых, тонкостенных мешков, с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательных поверхностей легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания.
Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.
Внутреннее строение пресмыкающихся
Кровеносная система. У рептилий имеется два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой.
У крокодилов имеется уже настоящее четырехкамерное сердце. Правая половина желудочка — венозная, а левая часть — артериальная — от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночным столбом, они соединяются в непарную спинную аорту.
Кровеносная система пресмыкающихся
Нервная система и органы чувств
Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий и мозгового свода, а также обособлением теменных долей. Появляется впервые, кора большого мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Мозжечок развит несколько больше, чем у земноводных, что связано с более сложной координацией движений.
На переднем конце головы ящерицы находится пара ноздрей. Обоняние у пресмыкающихся развито лучше, чем у земноводных.
Строение мозга пресмыкающихся
Глаза имеют веки, верхнее и нижнее, кроме того, существует и третье веко — полупрозрачная мигательная перепонка, постоянно увлажняющая поверхность глаза. Позади глаз расположена округлая барабанная перепонка. Слух хорошо развит. Орган осязания — кончик раздвоенного языка, который ящерица постоянно высовывает изо рта.
Размножение и регенерация
В отличие от рыб и земноводных, имеющих оплодотворение наружное (в воде), у рептилий, как и у всех неземноводных животных, оплодотворение внутреннее, в теле самки. Яйца окружены зародышевыми оболочками, обеспечивающими развитие на суше.
Самка ящерицы прыткой в начале лета откладывает в укромном месте 5-15 яиц. Яйца содержат питательный материал для развивающегося зародыша, снаружи окружены кожистой оболочкой. Из яйца выходит молодая ящерица, похожая на взрослую. Некоторые рептилии, в том числе и некоторые виды ящериц,— яйцеживородящие (т.е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш).
Многие виды ящериц, будучи схвачены за хвост, отламывают его резкими боковыми движениями. Отбрасывание хвоста является рефлекторным ответом на боль. Это следует рассматривать как приспособление, благодаря которому ящерицы спасаются от врагов. На месте утраченного хвоста отрастает новый.
Регенерация пресмыкающихся
Многообразие современных пресмыкающихся
Современные рептилии разделяются на четыре отряда:
Первоящеры представлены единственным видом — гаттерией, которая относится к самым примитивным рептилиям. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
Ящерицы и змеи
К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи. Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся — около 4 тыс. видов.
Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и наличие барабанной перепонки. К этому отряду относятся агамы, ядозубы — ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках.
Змеи приспособлены к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, так что тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночный столб, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Пояса, конечности и грудина атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.
Многие змеи обладают двумя ядовитыми зубами на верхних челюстях. В зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза скрыты под прозрачной кожей, без век. Кожа змеи на поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т.е. происходит линька.
Как змеи сбрасывают кожу
Змеи обладают способностью очень широко раскрывать пасть и заглатывать добычу целиком. Достигается это тем, что ряд костей черепа соединен подвижно, а нижние челюсти спереди соединяются весьма растяжимой связкой.
В СНГ наиболее распространенные змеи: ужи, медянки, полозы. Степная гадюка занесена в Красную книгу. Для своего обитания она избегает сельскохозяйственных угодий, а обитает на целинных землях, которых становится все меньше, что грозит ей вымиранием. Питается степная гадюка (как и другие змеи) преимущественно мышевидными грызунами, чем безусловно полезна. Укус ее ядовит, но не смертелен. На человека она может напасть лишь случайно, будучи потревожена им.
Укусы ядовитых змей — кобры, эфы, гюрзы, гремучей и других — могут быть смертельны для человека. Из фауны весьма опасны серая кобра и песчаная эфа, которые водятся в Средней Азии, а также гюрза, встречающаяся в Средней Азии и Закавказье, армянская гадюка, обитающая в Закавказье. Укусы обыкновенной гадюки и щитомордника очень болезненны, но обычно для человека не смертельны.
Наука, которая занимается изучением пресмыкающихся называется герпетология.
В последнее время яд змей используется в лечебных целях. Применяют змеиный яд при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что некоторые препараты, полученные из яда змеи, уменьшают боли при ревматизме и заболеваниях нервной системы. Для получения змеиного яда в целях изучения биологии змей их Содержат в специальных питомниках.
Крокодилы — наиболее высокоорганизованные рептилии, обладающие четырехкамерным сердцем. Однако строение перегородок в нем таково, что венозная и артериальная кровь частично смешиваются.
Крокодилы приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
Черепахи — покрыты сверху и снизу плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности — при втягивании их воздух выходит из легких, при высовывании — поступает в них. В России живет несколько видов черепах. Некоторые виды употребляются в пищу, в том числе туркестанская черепаха, живущая в Средней Азии.
Древние пресмыкающиеся
Установлено, что в далеком прошлом (сотни миллионов лет назад) на Земле были чрезвычайно распространены различные виды пресмыкающихся. Они населяли сушу, водные пространства и реже — воздух. Большинство видов пресмыкающихся вымерло в связи с изменением климата (похолоданием) и расцветом птиц и млекопитающих, с которыми они не выдержали конкуренции. К вымершим пресмыкающимся относятся отряды динозавров, зверозубых ящеров, ихтиозавров, летающих ящеров и т.д.
Отряд Динозавры
Это наиболее разнообразная и многочисленная группа пресмыкающихся из живших когда-либо на Земле. Среди них были как мелкие животные (размеров с кошку и меньше), так и гиганты, длина которых достигала почти 30м, а масса — 40-50 тонн.
Крупные животные имели маленькую голову, длинную шею и мощный хвост. Одни динозавры были травоядными, другие — хищными. Кожа или не имела чешуй, или была покрыта костным панцирем. Многие динозавры бегали скачками на задних конечностях, опираясь при этом на хвост, другие — передвигались на всех четырех ногах.
Отряд Зверозубые
Среди древних наземных пресмыкающихся были представители прогрессивной группы, которые по строению зубов напоминали зверей. Зубы их дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Эволюция этих животных шла в направлении усиления их конечностей и поясов. В процессе эволюции от них возникли млекопитающие.
Происхождение пресмыкающихся
Ископаемые пресмыкающиеся имеют большое значение, так как они когда-то господствовали на земном шаре и от них произошли не только современные пресмыкающиеся, но и птицы и млекопитающие.
Условия жизни в конце палеозоя резко изменились. Вместо теплого и влажного климата появились холодные зимы и установился сухой и жаркий климат. Эти условия были неблагоприятными для существования земноводных. Однако при таких условиях стали развиваться пресмыкающиеся, у которых кожа была защищена от испарения, появились наземный способ размножения, сравнительно высокоразвитый мозг и другие прогрессивные признаки, которые приведены в характеристике класса.
На основании изучения строения земноводных и пресмыкающихся ученые пришли к выводу, что между ними имеется большое сходство. Особенно это было характерно для древних пресмыкающихся и стегоцефалов.
У очень древних низших пресмыкающихся позвоночный столб имел такое же строение, как и у стегоцефалов, а конечности — как у рептилий;
шейный отдел у пресмыкающихся был такой же короткий, как и у земноводных;
грудная кость отсутствовала, т.е. настоящей грудной клетки у них еще не было.
Все это говорит о том, что пресмыкающиеся произошли от земноводных.
Синапсиды (тероморфы)
Парафилетическая группа синапсид (тероморф) возникла около 320 млн. лет назад [непосредственно от земноводных?]. У синапсид в черепе возникают одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. Вся синапсидная ветвь, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась.
Разделы страницы о синопсидных рептилиях — предшественниках первозверей:
Пеликозавры
Звероподобные ящеры (терапсиды)
Зверозубые ящеры (териодонты)
Литература о синапсидах, терапсидах, териодонтах и цинодонтах
Пеликозавры
Пеликозавры — парафилетическая группа примитивных синапсид с типично рептильной физиологией, но достаточно развитых чешуйных покровов. По составу и родственным связям внутри группы пеликозавров нет единого мнения. Традиционным представлением является разделение пеликозавров на 2 группы:
Подотряд Казеазавры (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyr > Другими филогенетическими построениями являются схема Р. Бенсона и взгляд М. Ф. Ивахненко. Последний вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид [т.е., всех пеликозавров за исключением сфенакодонтов] к синапсидной ветви амниот. Для этих животных предложен подкласс офиакоморфов (Ophiacomorpha). Это связано с особенностями строения височной области этих групп, отличной от таковой настоящих синапсид — тероморфов. Офиакоморфы могут быть близки к завропсидам.
Традиционная кладограмма пеликозавров
Eupelycosauria
Терапсиды (лат. Therapsida), ранее известные под названием звероподобные рептилии — подгруппа синапсид. Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой раньше считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.
Терапсид относили к рептилиям, однако они обладали признаками млекопитающих, связанных со строением зубов и кожных покровов. У примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы. Вопрос о времени возникновения шерстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).
Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триаса, после чего все вымерли окончательно за исключением цинодонтов (входившие в группу териодонтов). От них произошли млекопитающие. Цинодонты дожили до раннего мелового периода. Не исключено также выживание дицинодонтов до начала меловой эпохи в Австралии.
Филогения потомков терапсид:
Theriodontia
Терапсиды в Википедии с кладограммой потомков
Зверозубые ящеры (териодонты)
Териодонты или зверозубые ящеры — вымершая группа (подотряд или отряд) зверообразных, одна из трёх (?) главных групп терапсид. К териодонтам принадлежал отряд цинодонтов — предки современных млекопитающих. Сюда относят также горгонопсов и тероцефалов.
Зверозубые ящеры имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные. В отличие от других ящеров, их ноги располагались под телом, приподнимая его над землёй.
Зверозубые резко отличны от всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших) по многим признакам. Удивительным образом одна часть этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными из наземных позвоночных — земноводными, а другая — с самыми высокоорганизованными млекопитающими. Поэтому многие ученые полагают, что млекопитающие ведут свое происхождение непосредственно от земноводных (а не от “настоящих” пресмыкающихся). И зверозубые ящеры представляют собой “переходную форму” между земноводными и зверями.
Зверозубые горгонопсы
Горгоно́псы (лат. Gorgonopsia) — подотряд хищных терапсид («зверообразных»). Принадлежат к териодонтам («зверозубым»). Доминирующие хищники позднепермской эпохи. Одни из самых примитивных зверообразных. Наиболее известные представители — собственно горгонопс, клеландина, элурогнат, лиценопс, рубиджея, диногоргон, арктопс, арктогнат, ционозавр (Южная Африка), иностранцевия, православлевия, вяткогоргон, завроктон, зухогоргон (Россия).
Вторичное нёбо отсутствует. Не исключается наличие так называемых «носовых турбиналей» — то есть, обонятельных раковин (улучшали чувство обоняния). Мозг крайне примитивен, самой развитой его частью был мозжечок — это обеспечивало хорошую координацию движений. Отличительной особенностью является «саблезубый» тип зубной системы, с практически полным исчезновением заклыковых зубов. Ноги длинные, стройные, задние конечности могли принимать выпрямленное положение, хотя передние оставались полусогнутыми. Вероятно, первые хищники, способные достаточно быстро бегать (на короткие дистанции). Экологически являются аналогом саблезубых кошек.
Зверозубые тероцефалы
Тероцефалы (Therocephalia) — подотряд зверообразных отряда териодонтов. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой. Вместе с цинодонтами образуют группу эутериодонтов (Eutheriodontia).
В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба. Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. У мелких продвинутых тероцефалов — баурид — глазница неполная (как у млекопитающих, ее задний край редуцирован). Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены.
Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по раннетриасовую эпоху. Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.
Зверозубые цинодонты — родители протомлекопитающих
Цинодо́нты (лат. Cynodontia — «собачьи зубы») — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих [точнее — протомлекопитающих] и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных — утконоса и ехидну). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью.
Ископаемые животные: общие черты терапсид
На протяжении длительного периода миром пермского периода правили синапсиды, которые были идеально приспособлены к климатическим изменениям того времени. Дальше эти животные дали начало новому классу животных, которые стали известны, как терапсиды.
Терапсиды были одними из самых удивительных существ того периода. Считается, что эти существа были потомками пеликозавров, распространенных в раннем пермском периоде. Несмотря на то, что каких-либо останков переходных форм между двумя этими классами животных в настоящее время не обнаружено, многие ученые считают, что некоторые обнаруженные останки предположительно принадлежали тетрациратопсу, который и мог быть связывающим видом между терапсидами и пеликозаврами.
В пермский период были распространены сразу несколько видов терапсидов, причем некоторые из них были травоядными, а другие хищниками. Большинство терапсидов были крупными существами, достигающими более 4 м в длину и весом около 3 т.
В отличие от других хищников, в том числе настоящих рептилий, у плотоядных видов терапсидов все зубы имели специальное предназначение. Кроме того, у терапсидов имелись длинные верхние клыки, которые были крайне схожи с теми, которыми обладали саблезубые кошки и некоторые другие хищные млекопитающие. Эти клыки позволяли быстро умертвить жертву. Стоит отметить, что эти существа напоминали своим внешним видом рептилий. В то же время у этих животных были уже некоторые органы, которые роднили их с млекопитающими.
Многие исследователи отмечают наличие у хищных видов терапсидов особых пахучих желез, которые позволяли этим хищникам метить свою территорию. Такие железы не являются редкостью у современных млекопитающих хищников, которые для выживания вынуждены охранять свою территорию. У хищных видов динозавров, появившихся намного позже, таких пахучих желез не было. У терапсидов не было чешуи, характерной для всех рептилий.
У ранних форм терапсидов кожные покровы были гладкие и возможно включали большое количество потовых желез. У более поздних форм, вполне возможно, были развито небольшое меховое покрытие, которое защищало животных от палящего солнца.
Терапсиды также отличались уникальным строением коленного устава, которое сместилось немного вперед. Локтевые суставы при этом сместились вверх. Таким образом, во время передвижения конечности этих существ располагались под телом животного, а не по бокам, как это бывает у настоящих рептилий. Класс терапсидов включает сразу несколько подгрупп животных, которые процветали в разное время. К основным подгруппам класса терапсидов относятся дейноцефалы, биармозухи, аномодонты, а также териодонты.
Большинство видов животных, которые относились к классу терапсидов, являлись хищниками. Лишь немногие виды могли потреблять растительную пищу. Эти создания выживали в суровых условиях пермского периода, но все же многие виды погибли на фоне глобального вымирания животных, произошедшего в это время. Самые известные хищники, относившиеся к классу терапсидов, охотились на травоядных пустыни, произошедших от синапсидов. Считается, что терапсиды могли караулить свою будущую жертву возле водоема.
Все дело в том, что водоемов с пресной водой в то время было не слишком много и они были крайне привлекательными для всех типов животных. Особенно часто другие животные становились жертвами самого большого хищника, относящегося к терапсидам, который известен, как гормонопс. Нередко жертвами 5-метровых горгонопсов становились такие травоядные представители этого же класса, как дицинодонты. О травоядных представителях класса терапсидов известно не слишком много. Считается, что эти животные достигали 3 м в длину и сбивались в большие стада, которые давали им определенную степень защищенности от хищников.
Питались дицинодонты скудной пустынной растительностью и в поисках пищи могли преодолевать огромные расстояния. Для того чтобы извлечь все питательные веществ из пустынных растений, дицинодонты глотали небольшие камешки, которые помогали перетереть попавшую в желудок пищу.
Представители класса терапсидов были отлично приспособлены к жизни в пустыне. Они длительное время могли обходиться без воды. Многие виды терапсидов дожили до начала триаса, но появление первых динозавров привело к их полному вымиранию.
Синапсиды (тероморфы)
Парафилетическая группа синапсид (тероморф) возникла около 320 млн. лет назад [непосредственно от земноводных?]. У синапсид в черепе возникают одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. Вся синапсидная ветвь, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась.
Разделы страницы о синопсидных рептилиях — предшественниках первозверей:
Пеликозавры
Звероподобные ящеры (терапсиды)
Зверозубые ящеры (териодонты)
Литература о синапсидах, терапсидах, териодонтах и цинодонтах
Пеликозавры
Пеликозавры — парафилетическая группа примитивных синапсид с типично рептильной физиологией, но достаточно развитых чешуйных покровов. По составу и родственным связям внутри группы пеликозавров нет единого мнения. Традиционным представлением является разделение пеликозавров на 2 группы:
Подотряд Казеазавры (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyr > Другими филогенетическими построениями являются схема Р. Бенсона и взгляд М. Ф. Ивахненко. Последний вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид [т.е., всех пеликозавров за исключением сфенакодонтов] к синапсидной ветви амниот. Для этих животных предложен подкласс офиакоморфов (Ophiacomorpha). Это связано с особенностями строения височной области этих групп, отличной от таковой настоящих синапсид — тероморфов. Офиакоморфы могут быть близки к завропсидам.
Традиционная кладограмма пеликозавров
Eupelycosauria
Терапсиды (лат. Therapsida), ранее известные под названием звероподобные рептилии — подгруппа синапсид. Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой раньше считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.
Терапсид относили к рептилиям, однако они обладали признаками млекопитающих, связанных со строением зубов и кожных покровов. У примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы. Вопрос о времени возникновения шерстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).
Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триаса, после чего все вымерли окончательно за исключением цинодонтов (входившие в группу териодонтов). От них произошли млекопитающие. Цинодонты дожили до раннего мелового периода. Не исключено также выживание дицинодонтов до начала меловой эпохи в Австралии.
Филогения потомков терапсид:
Theriodontia
Терапсиды в Википедии с кладограммой потомков
Зверозубые ящеры (териодонты)
Териодонты или зверозубые ящеры — вымершая группа (подотряд или отряд) зверообразных, одна из трёх (?) главных групп терапсид. К териодонтам принадлежал отряд цинодонтов — предки современных млекопитающих. Сюда относят также горгонопсов и тероцефалов.
Зверозубые ящеры имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные. В отличие от других ящеров, их ноги располагались под телом, приподнимая его над землёй.
Зверозубые резко отличны от всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших) по многим признакам. Удивительным образом одна часть этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными из наземных позвоночных — земноводными, а другая — с самыми высокоорганизованными млекопитающими. Поэтому многие ученые полагают, что млекопитающие ведут свое происхождение непосредственно от земноводных (а не от “настоящих” пресмыкающихся). И зверозубые ящеры представляют собой “переходную форму” между земноводными и зверями.
Зверозубые горгонопсы
Горгоно́псы (лат. Gorgonopsia) — подотряд хищных терапсид («зверообразных»). Принадлежат к териодонтам («зверозубым»). Доминирующие хищники позднепермской эпохи. Одни из самых примитивных зверообразных. Наиболее известные представители — собственно горгонопс, клеландина, элурогнат, лиценопс, рубиджея, диногоргон, арктопс, арктогнат, ционозавр (Южная Африка), иностранцевия, православлевия, вяткогоргон, завроктон, зухогоргон (Россия).
Вторичное нёбо отсутствует. Не исключается наличие так называемых «носовых турбиналей» — то есть, обонятельных раковин (улучшали чувство обоняния). Мозг крайне примитивен, самой развитой его частью был мозжечок — это обеспечивало хорошую координацию движений. Отличительной особенностью является «саблезубый» тип зубной системы, с практически полным исчезновением заклыковых зубов. Ноги длинные, стройные, задние конечности могли принимать выпрямленное положение, хотя передние оставались полусогнутыми. Вероятно, первые хищники, способные достаточно быстро бегать (на короткие дистанции). Экологически являются аналогом саблезубых кошек.
Зверозубые тероцефалы
Тероцефалы (Therocephalia) — подотряд зверообразных отряда териодонтов. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой. Вместе с цинодонтами образуют группу эутериодонтов (Eutheriodontia).
В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба. Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. У мелких продвинутых тероцефалов — баурид — глазница неполная (как у млекопитающих, ее задний край редуцирован). Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены.
Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по раннетриасовую эпоху. Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.
Зверозубые цинодонты — родители протомлекопитающих
Цинодо́нты (лат. Cynodontia — «собачьи зубы») — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих [точнее — протомлекопитающих] и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных — утконоса и ехидну). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью.